I funghi micotossigeni e le micotossine

di Marco Mar­ti­ni

Le mi­co­tos­si­ne sono com­po­sti chi­mi­ci pro­dot­ti da al­cu­ne spe­cie fun­gi­ne e che hanno azio­ne tos­si­ca sul con­su­ma­to­re fi­na­le. Es­sen­do pro­dot­te da una gran­de va­rie­tà di spe­cie fun­gi­ne, le mi­co­tos­si­ne pos­so­no es­se­re pre­sen­ti sia nei ma­cro­mi­ce­ti (detti ap­pun­to ma­cro­mi­ce­ti ve­le­no­si), sia in al­cu­ni ve­ge­ta­li at­tac­ca­ti da altre spe­cie fun­gi­ne mi­co­tos­si­ge­ne in­te­res­san­do così varie fi­lie­re. A tal pro­po­si­to pos­sia­mo dire che le fi­lie­re mag­gior­men­te in­te­res­sa­te da que­sto pro­ble­ma sono quel­le ce­rea­li­co­la, or­to­frut­ti­co­la e da qual­che anno anche quel­la vi­ti­vi­ni­co­la, in se­gui­to alla sco­per­ta delle ocra­tos­si­ne. Per quan­to ri­guar­da i ma­cro­mi­ce­ti ve­le­no­si fra le spe­cie più im­por­tan­ti pos­sia­mo ri­cor­da­re: Ama­ni­ta, Gy­ro­mi­tra, Cor­ti­na­rius, Ino­cy­be, Psi­lo­cy­be e Co­pri­nus. Il con­su­mo e la ma­ni­po­la­zio­ne dei fun­ghi ve­le­no­si pos­so­no cau­sa­re in­tos­si­ca­zio­ni si­ste­mi­che con sin­to­ma­to­lo­gia sia pre­co­ce che tar­di­va. Le in­tos­si­ca­zio­ni si­ste­mi­che pre­co­ci pro­vo­ca­no cin­que sin­dro­mi di­ver­se:
• Sin­dro­me mu­sca­ri­ni­ca: cau­sa­ta dalla mu­sca­ri­na, aven­te at­ti­vi­tà pa­ra­sim­pa­ti­co­mi­me­ti­ca, è con­te­nu­ta nei car­po­fo­ri di A. mu­sca­ria non­ché di spe­cie di Ino­cy­be e Cli­to­cy­be;
• Sin­dro­me co­pri­ni­ca: sono coin­vol­ti la co­pri­na e l’i­dra­to di ci­clo­pro­pa­no­ne, at­ti­vi sui si­ste­mi car­dio-va­sco­la­re e ga­stro-in­te­sti­na­le, con­te­nu­ti nei car­po­fo­ri di Co­pri­nus atra­men­ta­rius;
• Sin­dro­me nar­co­ti­co-psi­co­tro­pa: in cui sono coin­vol­ti al­cu­ni in­do­li al­lu­ci­no­ge­ni, come la psi­lo­ci­bi­na e la psi­lo­ci­na, con­te­nu­ti nei car­po­fo­ri di di­ver­se spe­cie di Psi­lo­cy­be, Pa­naeo­lus, Pho­lio­ti­na e Gym­no­po­lus;
• Sin­dro­me mu­sca­rio-pan­te­ri­ni­ca: in cui sono coin­vol­ti di­ver­si isoa­xo­li psi­coat­ti­vi, come l’a­ci­do ibo­te­ni­co e il mu­sci­mo­lo, con­te­nu­ti nei car­po­fo­ri di spe­cie di Ama­ni­ta e in par­ti­co­la­re di A. mu­sca­ria e A. pan­the­ri­na;
• Sin­dro­me ga­stro-in­te­sti­na­le: cau­sa­ta da di­ver­si me­ta­bo­li­ti non an­co­ra ca­rat­te­riz­za­ti, con­te­nu­ti nei car­po­fo­ri di spe­cie di di­ver­si ge­ne­ri, tra cui: Chlo­ro­phyl­lum, En­to­lo­ma, Tri­cho­lo­ma, Om­pha­lo­tus e Pa­xil­lus.
Le in­tos­si­ca­zio­ni si­ste­mi­che tar­di­ve in­ve­ce pro­vo­ca­no tre sin­dro­mi di­ver­se:
• Sin­dro­me fal­loi­dea: in cui sono coin­vol­ti di­ver­si ciclo pep­ti­di epa­to­tos­si­ci tra cui le ama­tos­si­ne, le fal­loi­di­ne e le vi­ro­tos­si­ne con­te­nu­te nei car­po­fo­ri di spe­cie di Ama­ni­ta e in par­ti­co­la­re di A. phal­loi­des, non­ché di Ga­le­ri­na, Le­pio­ta e Pho­lio­ti­na;
• Sin­dro­me gi­ro­mi­tri­ca: in cui sono coin­vol­te di­ver­se idra­zi­ne tra cui la gi­ro­mi­tri­na e la me­ti­li­dra­zi­na, con­te­nu­te nei car­po­fo­ri di spe­cie di Gy­ro­mi­tra e in par­ti­co­la­re di G. escu­len­ta;
• Sin­dro­me pa­ra­fal­loi­dea: in cui sono coin­vol­ti de­ri­va­ti pi­ri­di­ni­ci ne­fro­tos­si­ci, come le orel­la­ni­ne, con­te­nu­ti nei car­po­fo­ri di spe­cie di Cor­ti­na­rius e in par­ti­co­la­re di C. orel­la­nus.
Oltre ai ma­cro­mi­ce­ti ve­le­no­si esi­sto­no molti deu­te­ro­mi­ce­ti mi­co­tos­si­ge­ni. I tre ge­ne­ri Asper­gil­lus, Pe­ni­cil­lium e Fu­sa­rium, sono i più noti ge­ne­ri di fun­ghi mi­co­tos­si­ge­ni ma non sono i soli, oggi si co­no­sco­no circa 300 spe­cie di que­sti fun­ghi.
Il ge­ne­re Pe­ni­cil­lium è molto dif­fu­so in na­tu­ra, è ca­rat­te­riz­za­to dalla pro­du­zio­ne di co­ni­dio­spo­re pic­co­le, asciut­te, uni­cel­lu­la­ri e di­sper­se per via aerea. Esse sono for­ma­te da fia­li­di riu­ni­te in una sorta di pen­nel­li­no al­l’e­stre­mi­tà di co­ni­dio­fo­ri aerei. Nei climi tem­pe­ra­ti sono le muffe blu e verdi do­mi­nan­ti e re­spon­sa­bi­li del di­sfa­ci­men­to di molti pro­dot­ti ve­ge­ta­li (mar­ciu­mi molli). Sono es­sen­zial­men­te fun­ghi sa­pro­fi­ti ma al­cu­ne spe­cie sono molto ef­fi­ca­ci nel co­lo­niz­za­re frut­ti e or­tag­gi. Al­cu­ne di que­ste spe­cie pos­so­no anche es­se­re utili al­l’uo­mo nella pro­du­zio­ne di ali­men­ti e an­ti­bio­ti­ci: P. ro­que­for­tii e P. ca­mem­ber­tii sono ad esem­pio uti­liz­za­ti nella pro­du­zio­ne di ben noti for­mag­gi men­tre P. chry­so­ge­num è uti­liz­za­to nella pro­du­zio­ne della pe­ni­cil­li­na.

Pe­ni­cil­lium (foto www.​med.​univ-​angers.​fr)

Al pari dei pe­ni­cil­li, anche il ge­ne­re Asper­gil­lus pro­du­ce un gran nu­me­ro di spore pic­co­le, asciut­te, uni­cel­lu­la­ri, di­sper­se per via aerea. Esse sono però for­ma­te da fia­li­di di­spo­ste sulla su­per­fi­cie di una di­la­ta­zio­ne che si forma al­l’a­pi­ce del­l’i­fa co­ni­dio­fo­ra. Di­ver­sa­men­te da Pe­ni­cil­lium, in cui il co­ni­dio­fo­ro è di so­li­to set­ta­to e mor­fo­lo­gi­ca­men­te si­mi­le al­l’i­fa che lo porta, i co­ni­dio­fo­ri di Asper­gil­lus sono spes­so aset­ta­ti con pa­re­ti più spes­se delle ife del mi­ce­lio ve­ge­ta­ti­vo e si ele­va­no da una di­stin­ta cel­lu­la ba­sa­le. Gli asper­gil­li sono molto più co­mu­ni ai tro­pi­ci e in zone calde. E’ un ge­ne­re che in­clu­de spe­cie ca­pa­ci di ac­cre­scer­si in am­bien­ti in cui l’ac­qua ha una bassa at­ti­vi­tà. Sono quin­di as­so­cia­ti alla de­gra­da­zio­ne di pro­dot­ti ve­ge­ta­li che sono trop­po asciut­ti per es­se­re at­tac­ca­ti da altri mi­cror­ga­ni­smi. I me­ta­bo­li­ti tos­si­ci di A. fla­vus e A. pa­ra­si­ti­cus, le afla­tos­si­ne, sono stati e sono i me­ta­bo­li­ti più stu­dia­ti dato il loro ca­rat­te­re di po­ten­ti car­ci­no­ge­ni. Ini­zial­men­te que­ste due muffe sono state con­si­de­ra­te come parte della flora di stoc­cag­gio e i pro­ble­mi della loro con­ta­mi­na­zio­ne sem­pli­ce­men­te do­vu­ti ad ina­de­gua­to stoc­cag­gio. Sfor­tu­na­ta­men­te la con­ta­mi­na­zio­ne ad esem­pio di ara­chi­di e mais con afla­tos­si­ne è molto più com­ples­sa e può im­pli­ca­re l’in­fe­zio­ne della pian­ta in campo, prima della rac­col­ta e del­l’es­sic­ca­men­to. In campo, l’in­fe­zio­ne con que­ste due spe­cie fun­gi­ne può es­se­re as­so­cia­ta a stress idri­ci e a danni da in­set­ti; tut­ta­via pos­so­no es­se­re at­tac­ca­te anche pian­te sane se le spore fun­gi­ne si at­tac­ca­no allo stig­ma dei fiori in svi­lup­po. Que­ste spore pos­so­no ger­mi­na­re e il tubo ger­mi­na­ti­vo pe­ne­tra­re nei semi in svi­lup­po senza cau­sa­re alcun danno vi­si­bi­le. Ara­chi­di e ca­rios­si­di di mais, ap­pa­ren­te­men­te sane, pos­so­no al­lo­ra con­te­ne­re afla­tos­si­ne già prima della rac­col­ta. Co­mun­que, ele­va­ti li­vel­li di afla­tos­si­ne nor­mal­men­te si ri­tro­va­no in pro­dot­ti ve­ge­ta­li vi­si­bil­men­te dan­neg­gia­ti, con­ser­va­ti senza alcun ac­cor­gi­men­to. Oltre alle afla­tos­si­ne gli asper­gil­li pro­du­co­no anche pa­tu­li­na, ocra­tos­si­ne, acido pe­ni­cil­li­co e molti altri com­po­sti.

Asper­gil­lus (foto www.​hobb.​org)

Le spe­cie del ge­ne­re Fu­sa­rium co­pro­no un largo spet­tro di at­ti­vi­tà, si co­no­sco in­fat­ti spe­cie pa­to­ge­ne per le pian­te e spe­cie sa­pro­fi­te su pian­te se­ne­scen­ti e loro pro­dot­ti. Il ge­ne­re è ca­rat­te­riz­za­to dalla pro­du­zio­ne di ma­cro­co­ni­di plu­ri­set­ta­ti, ia­li­ni, più o meno ri­cur­vi lungo l’as­se prin­ci­pa­le. Le spore sono pro­dot­te da fia­li­di e la cel­lu­la ba­sa­le può avere ca­rat­te­ri­sti­che utili ai fini dia­gno­sti­ci. Oltre ai ma­cro­co­ni­di sono pro­dot­ti anche mi­cro­co­ni­di uni­cel­lu­la­ri. A causa della stret­ta as­so­cia­zio­ne con le pian­te e la re­la­ti­va­men­te ele­va­ta ri­chie­sta di at­ti­vi­tà del­l’ac­qua per la cre­sci­ta, i fu­sa­ri si sta­bi­li­sco­no nor­mal­men­te su una pian­ta ancor prima della rac­col­ta e pos­so­no cau­sa­re pro­ble­mi gravi ai ce­rea­li nel caso di ri­tar­da­ta rac­col­ta dopo un’e­sta­te umida. La mag­gior parte dei fu­sa­ri pre­di­li­go­no climi tem­pe­ra­ti; al­cu­ne spe­cie sono più fre­quen­ti in am­bien­ti tro­pi­ca­li e sub­tro­pi­ca­li (F. mo­ni­li­for­me), altre sono più adat­ta­te a climi fred­di (F. spo­ro­tri­chioi­des). I fu­sa­ria pro­du­co­no nel loro in­sie­me di­ver­se mi­co­tos­si­ne: ti­co­te­ce­ni, zea­ra­le­no­ne, mo­ni­li­for­mi­na, fu­sa­ri­ne.

Fu­sa­rium (foto www.​med.​univ-​angers.​fr)

LE AFLA­TOS­SI­NE
Le afla­tos­si­ne sono so­la­men­te uno dei tanti tipi di mi­co­tos­si­ne ma sono forse le più fa­mo­se, es­sen­do state fra le prime ad es­se­re stu­dia­te. Il primo caso ecla­tan­te se­gna­la­to si ebbe nel 1960 in In­ghil­ter­ra dove vi fu una moria di tac­chi­ni. Ini­zial­men­te, es­sen­do le cause sco­no­sciu­te, venne chia­ma­ta “Ma­lat­tia X” ma dopo un’at­ten­ta ana­li­si venne ac­cer­ta­to che l’af­fe­zio­ne era da met­ter­si in re­la­zio­ne al con­su­mo da parte degli ani­ma­li di man­gi­mi a base di noc­cio­le pro­ve­nien­ti dal Bra­si­le. Suc­ces­si­ve ana­li­si di­mo­stra­ro­no che la tos­si­ci­tà di tali man­gi­mi sem­bra­va es­se­re do­vu­ta alla pre­sen­za del fungo Asper­gil­lus fla­vus. Per que­sto mo­ti­vo le so­stan­ze tos­si­che da esso pro­dot­te fu­ro­no chia­ma­te afla­tos­si­ne (da A. flavus). Studi suc­ces­si­vi di­mo­stra­ro­no che le afla­tos­si­ne sono pro­dot­te da al­cu­ni ceppi di A. fla­vus, da molti se non tutti i ceppi di A. pa­ra­si­ti­cus e da altre due spe­cie con­ge­ne­ri, A. no­mius e A. niger. Si è poi ac­cer­ta­to che esi­sto­no 4 afla­tos­si­ne prin­ci­pa­li: B1, B2, G1 e G2 e due pro­dot­ti del loro me­ta­bo­li­smo, M1 e M2. M1 e M2 ven­ne­ro iso­la­te per la prima volta dal latte di ani­ma­li in lat­ta­zio­ne (per que­sto mo­ti­vo è stata adot­ta­ta l’i­ni­zia­le M di “milk”); B in­ve­ce de­ri­va dalla fluo­re­scen­za blu emes­sa quan­do la so­stan­za è il­lu­mi­na­ta con luce UV, G se la fluo­re­scen­za è verde (da Green). Tutte que­ste tos­si­ne hanno strut­tu­ra chi­mi­ca si­mi­le e for­ma­no un grup­po di com­po­sti ete­ro­ci­cli­ci for­te­men­te os­si­ge­na­ti (bi­sfu­ra­no­cu­ma­ri­ne). B2 e G2 sono de­ri­va­ti dii­dros­si­li­ci ri­spet­ti­va­men­te di B1 e G1 men­tre M1 è il 4-idros­si afla­tos­si­na B1 e M2 è il 4-dii­dros­si afla­tos­si­na B2. Co­mun­que le più im­por­tan­ti dai punti di vista della dif­fu­sio­ne e della tos­si­ci­tà sono la B1 e la M1. Le afla­tos­si­ne sono epa­to­tos­si­che, te­ra­to­ge­ne, mu­ta­ge­ne e car­ci­no­ge­ne. La dose le­ta­le me­dia­na (mg/kg di peso cor­po­reo, orale) di afla­tos­si­na B1 è stata sta­bi­li­ta per di­ver­si ani­ma­li:
• co­ni­glio: 0,3
• gatto e ma­ia­le: 0,6
• trota: 0,8
• cane: 1
• pe­co­ra: 2
• topo ma­schio: 7,2
• topo fem­mi­na: 17,9

Strut­tu­ra afla­tos­si­ne (da www.​aflatoxin.​info)

Le afla­tos­si­ne spes­so si ac­cu­mu­la­no nelle pian­te ancor prima della rac­col­ta. In po­st-rac­col­ta la con­ta­mi­na­zio­ne è pos­si­bi­le quan­do la di­si­dra­ta­zio­ne è ri­tar­da­ta op­pu­re du­ran­te la con­ser­va­zio­ne se il con­te­nu­to in acqua su­pe­ra i li­vel­li che im­pe­di­sco­no ai fun­ghi di cre­sce­re. Le fe­ri­te di qual­sia­si ge­ne­re fa­ci­li­ta­no le in­fe­zio­ni. Le afla­tos­si­ne pos­so­no es­se­re pre­sen­ti in latte, yo­gurt, for­mag­gi, mais, ara­chi­di, noc­cio­le, man­dor­le, pi­stac­chi, caffè, cacao, cocco, ma­nio­ca es­sic­ca­ta na­tu­ral­men­te, fichi, spe­zie e altri tipi di ali­men­ti. Latte, uova e carne sono tal­vol­ta con­ta­mi­na­ti per­ché gli ani­ma­li hanno con­su­ma­to man­gi­mi con afla­tos­si­ne. Co­mun­que i pro­dot­ti a mag­gio­re ri­schio sono: ara­chi­di, semi di co­to­ne e so­prat­tut­to mais per­ché è col­ti­va­to in zone cli­ma­ti­che co­stan­te­men­te sog­get­te a ri­schio in­fe­zio­ni e per­ché è un ali­men­to molto uti­liz­za­to da di­ver­se po­po­la­zio­ni. Tut­ta­via, i pro­ces­si di pre­pa­ra­zio­ne degli ali­men­ti a base di mais con­sen­to­no in molti casi di ri­dur­re il ri­schio afla­tos­si­ne: ad esem­pio sono in­sta­bi­li in pro­ces­si che im­pie­ga­no con­di­zio­ni al­ca­li­ne o fasi os­si­da­ti­ve (tor­til­las).
Cre­sci­ta fun­gi­na e pro­du­zio­ne di afla­tos­si­ne sono il ri­sul­ta­to di una in­te­ra­zio­ne fra fungo, ospi­te e am­bien­te. L’ap­pro­pria­ta com­bi­na­zio­ne fra que­sti tre fat­to­ri de­ter­mi­na l’in­fe­zio­ne e la co­lo­niz­za­zio­ne del sub­stra­to, il tipo e la quan­ti­tà di afla­tos­si­ne. Come fat­to­ri pre­di­spo­nen­ti sono da con­si­de­ra­re: lo stress idri­co, l’e­le­va­ta tem­pe­ra­tu­ra e i danni da in­set­ti. Si deve con­si­de­ra­re anche lo sta­dio ve­ge­ta­ti­vo della pian­ta, la scar­sa fer­ti­li­tà del ter­re­no, l’e­le­va­ta den­si­tà delle pian­te e la pre­sen­za di in­fe­stan­ti. In po­st-rac­col­ta con­di­zio­ni fa­vo­ren­ti sono le ele­va­te tem­pe­ra­tu­re e l’e­le­va­ta umi­di­tà re­la­ti­va.
I danni ri­scon­tra­bi­li negli ani­ma­li sono in­nan­zi­tut­to di tipo epa­ti­co ma nono solo. In­fat­ti, le afla­tos­si­ne, oltre ai danni al fe­ga­to, cau­sa­no una di­mi­nu­zio­ne nella pro­du­zio­ne di latte e uova ed in­fe­zio­ni ri­cor­ren­ti come con­se­guen­za della ri­du­zio­ne delle di­fe­se im­mu­ni­ta­rie. Sono più sen­si­bi­li gli ani­ma­li gio­va­ni men­tre nel caso degli ani­ma­li adul­ti i danni va­ria­no con la spe­cie. Fra gli altri di­stur­bi si an­no­ve­ra­no: di­sfun­zio­ni ga­stroin­te­sti­na­li, ri­dot­ta ri­pro­dut­ti­vi­tà, ri­fiu­to del cibo, ane­mia. Per la com­par­sa di ma­ni­fe­sta­zio­ni acute sono suf­fi­cien­ti quan­ti­tà di afla­tos­si­na B1 nella dieta di circa 0,15-0,2 mg/kg per le spe­cie avia­rie e per i suini men­tre per i bo­vi­ni sono suf­fi­cien­ti 0,3 mg/kg. L’in­sor­gen­za del can­cro è stata molto stu­dia­ta ed è stato di­mo­stra­to che le afla­tos­si­ne B1, M1 e G1 cau­sa­no vari tipi di can­cro in di­ver­se spe­cie ani­ma­li. Il pro­ble­ma mag­gio­re co­mun­que re­sta­no gli ef­fet­ti che si pos­so­no avere non tanto da una afla­tos­si­co­si acuta quan­to l’as­sun­zio­ne con­ti­nua­ta nel tempo di bassi li­vel­li di afla­tos­si­ne.
Nel­l’uo­mo casi di afla­tos­si­co­si si sono ve­ri­fi­ca­ti in di­ver­se parti del mondo, in par­ti­co­la­re in al­cu­ni paesi in via di svi­lup­po (Tai­wan, Kenia, Ugan­da, India ed al­cu­ni altri). Pur­trop­po, anche nel caso del­l’a­li­men­ta­zio­ne umana, si de­vo­no sem­pre con­si­de­ra­re i danni che si po­treb­be­ro ma­ni­fe­sta­re in se­gui­to ad una espo­si­zio­ne con­ti­nua a bassi li­vel­li di afla­tos­si­ne in quan­to, spe­cial­men­te nei paesi in via di svi­lup­po, ri­sul­ta dif­fi­ci­le evi­ta­re la con­ta­mi­na­zio­ne dei fun­ghi afla­tos­si­ge­ni. La sin­dro­me acuta, quan­do si è ve­ri­fi­ca­ta, è ca­rat­te­riz­za­ta da vo­mi­to, do­lo­ri ad­do­mi­na­li, edema pol­mo­na­re, con­vul­sio­ni, coma e morte per edema ce­re­bra­le oltre a danni a fe­ga­to, reni e cuore. Nel 1988, lo IARC (In­ter­na­tio­nal Agen­cy for Re­sear­ch on Can­cer) ha in­clu­so l’a­fla­tos­si­na B1 nella lista delle so­stan­ze si­cu­ra­men­te can­ce­ro­ge­ne per l’uo­mo e gli ani­ma­li (grup­po 1). Ciò è stato de­ter­mi­na­to da un ele­va­to nu­me­ro di studi epi­de­mio­lo­gi­ci che hanno messo in evi­den­za l’as­so­cia­zio­ne fra afla­tos­si­ne e can­cro al fe­ga­to. In ef­fet­ti le afla­tos­si­ne sono do­ta­te di una ele­va­tis­si­ma at­ti­vi­tà tos­si­ca che sca­tu­ri­sce dalla loro pe­cu­lia­re ca­pa­ci­tà di le­gar­si con gli acidi nu­clei­ci e le nu­cleo­pro­tei­ne cel­lu­la­ri, de­ter­mi­nan­do ef­fet­ti de­le­te­ri sulla sin­te­si pro­tei­ca e sul­l’in­te­gri­tà cel­lu­la­re. Esse sono es­sen­zial­men­te delle po­ten­ti epa­to­tos­si­ne , do­ta­te di ele­va­ta at­ti­vi­tà ge­no­tos­si­ca, re­spon­sa­bi­li di epa­to­car­ci­no­mi. Nel­l’uo­mo pre­sen­ze di afla­tos­si­na B1 di 0,2-10 mg/kg pos­so­no ri­sul­ta­re da tos­si­che a le­ta­li. Du­ran­te una sorta di epi­de­mia di afla­tos­si­co­si acuta in India, a metà degli anni ’70, l’in­ci­den­za ri­sul­tò dop­pia negli uo­mi­ni ri­spet­to alle donne. I sin­to­mi pre­sen­ta­ti fu­ro­no it­te­ro, ge­ne­ral­men­te pre­ce­du­to da vo­mi­to e ano­res­sia e ti­pi­ca­men­te se­gui­to da asces­si ed edema delle estre­mi­tà basse. La mor­ta­li­tà fu ele­va­ta (106 casi su 397) e su­bi­ta­nea, ge­ne­ral­men­te pre­ce­du­ta da in­ten­sa emor­ra­gia ga­stroin­te­sti­na­le.

Marco Mar­ti­ni, lau­rea­to in Scien­ze e Tec­no­lo­gie Ali­men­ta­ri pres­so la Fa­col­tà di Agra­ria di Fi­ren­ze, è lau­rean­do al corso di lau­rea ma­gi­stra­le in Ge­stio­ne della qua­li­tà dei pro­dot­ti ali­men­ta­ri.

I Fun­ghi dal Vero Bruno Cetto La vera Bib­bia del mi­co­lo­go e del­l’ap­pas­sio­na­to rac­co­gli­to­re di fun­ghi: il­lu­stra­zio­ni di al­tis­si­mo li­vel­lo, dati pre­ci­si sui luo­ghi di cre­sci­ta con ri­fe­ri­men­to al­l’am­bien­te e una de­scri­zio­ne chia­ra e com­pren­si­bi­le di ogni si­gno­la spe­cie. Ac­qui­sta on­li­ne >>>